재배학원론 - 2장 작물의 유전성(5) : 유전양식2

2-3-4 유전양식(2)

(3) 연관과 재조합 및 유전자지도

① 연관 및 교차와 재조합

㉠ 연관

염색체보다 유전자의 수가 월등히 많다. 벼의 게놈을 구성하는 염색세 기본수는 12개(x=12) 이고, 여기에는 약 5만 개의 유전자가 있다. 그러므로 각 염색체에는 많은 유전자들이 함께 있다. 같은 염색체 상에 여러 유전자들이 함께 있는 것을 연관(聯關; linkage)이라 하고 연관된 유전자 그룹을 연관군( 開群; linkage group)이라고 한다. 연관군의 수는 배우자의 염색체수 만큼 있다. 벼는 배우자의 염색체수가 n=12이므로 12개의 연관군이 있다.
연관에서 우성유전자(또는 열성유전자)끼리 연관되어 있는 유전자배열을 상인(coupling) 또는 시스배열(cis-configuration)이라 하고 우성유전자와 열성유전자가 연관되어 있는 유전자배열을 상반(repulsion) 또는 트랜스배열（trans-configuration)이라고 한다.

㉡ 교차와 재조합

같은 염색체에 연관된 유전자들은 감수분열 과정에서 상동염색체가 분리할 때 함께 행동한다. 그러나 제1감수분열 전기의 태사기에 2가염색체의 비상동염색분체간 교차(交叉; crossing over)로 인하여 연관된 유전자가 재조합됨으로써 재조합형 배우자가 생긴다.
교차는 2가염색체에서 염색분체의 특정한 대응부위가 절단된 후 서로 다른 염색분체끼리 재결합됨으로써 염색체의 일부분이 상호 교환되는 것이다. 유전자 연관은 완두에서 처음 발견되었고, 교차는 초파리의 교배실험을 통해 입증되었다(Morgan, 1911).

㉢ 재조합빈도

전체 배우자(개체) 중 재조합형의 비율을 재조합빈도(再組合頻度;recombination frequency, RF)라고 한다. 연관된 유전자 사이의 재조합빈도는 0~50% 범위에 있으며, 유전자 사이의 거리가 멀수록 재조합빈도는 높아진다. RF=0은 재조합형이 하나도 안 나온 것으로, 이를 완전연관(complete linkage)이라고 한다. RF=50은 유전자들이 독립적임을 나타낸다.

② 유전자지도

연관된 두 유전자 사이의 재조합빈도(RF)는 유전자간 거리에 비례하며, 재조합빈도를 이용하여 유전자들의 상대적 위치를 표시한 그림을 유전자지도(genetic map)라고 한다. 유전자지도에서 지도거리 1단위(cM, 1 centi Morgan)는 재조합빈도 1%이며, 이것은 100개의 배우자 중에서 재조합형이 1개 나을 수 있는 유전자간 거리이다.
유전자표지(遣傳子標識; gene marker)를 이용하여 작성한 유전자지도를 염색체지도(染色睑地圖: chromosome map)라고 부른다. 염색체지도 작성은 주로 3점검정교배(三點檢定交配; three-point testcross ： 삼성잡종을 3중열성동형접합체와 교배하는 것)를 이용한다.
이미 알려진, 유전자 A,B와 새로운 유전자 C의 3점검정교배 AaBbCc/aabbcc에서 재조합빈도(RF)가 A-B간 RF=r, C-A간 RF=s, C-B간 RF=t 일 때, r+s =t 또는 r+t=s 이면 C는 A의 앞 또는 B의 뒤에 위치한다. 그리고 s+t=r 이면 A와 B사이에 C가 있게 되는데, s+t=r 보다는 s+t>r인 경우가 많다. 이는 A-B 사이에 2중 교차가 일어나 RF값이 낮게 나왔거나 또는 간섭(干涉: interference ：한 곳에서 교차가 일어나면 그 인접 부위에서 교차발생이 억제되는 현상)이 생겼기 때문이다.
최근에는 DNA 분자표지를 이용하여 분자표지지도(分子標識地圆; molecular map)를 만들며, 이는 매우 정밀하여 고밀도유전자지도(高密度遺傳子地圖; high resolution linkage map)라고 한다. 그리고 유전자지도 상의 특정 위치에 해당하는 DNA 단편을 순서대로 나열하여 물리지도(物理地圖; physical map)를 작성하며, 더 나아가 특정 DNA의 염기서열을 나타낸 염기서열지도(璽基序列地圖; base sequencing map)를 만들고 있다.
유전자지도는 교배 결과를 예측하여 잡종 후대에서 유전자형과 표현형의 분리를 예측할 수 있다. 따라서, 유전자지도는 새로 발견된 유전자의 연관분석을 하거나 특정형질을 선발하는 데 이용되며, 또한 유전자조작에 사용할 유전자의 위치를 아는 데도 필요하다.

(4) 핵외유전

세포질의 색소체 DNA(cpDNA)와 미토콘드리아DNA(mtDNA)에 있는 핵외유전자의 유전을 핵외유전(核外遗傳; extranuclear inheritance) 또는 세포질유전(細胞質遣傳; cytoplasmic inheriitance)이라고 한다. 핵외유전은 Mendel의 법칙이 적용되지 않으므로 비Mendel식 유전이라고 부른다.
핵외유전은 정역교배의 결과가 일치하지 않고 Mendel의 법칙이 적용되지 않으며, 또한 핵외유전자는 핵 게놈의 유전자지도에 포함될 수 없고, 핵 치환을 하더라도 세포질유전은 계속되는 특징을 나타낸다.
cpDNA는 고리모양의 두 가닥 2중나선이며, 독자적인 rRNA 유전자와 tRNA 유전자를 가진다. 모든 식물의 cpDNA에는 동종의 유전자가 있으나 유전자배열에 차이가 있다. 담배 cpDNA의 유전자수는 150개이고, 그 중 20개가 광합성 관련유전자이다. 식물체에 돌연변이유발원을 처리하면 cpDNA에 돌연변이가 일어나 잎색깔이 백색에서 얼룩에 이르기까지 여러 종류의 색소체돌연변이가 나온다.
mtDNA는 보통 고리모양의 두 가닥 2중나선이고 자체 rRNA 유전자와 tRNA 유전자를 가진다. 식물의 ATP 합성 관련유전자와 세포질웅성불임성은 mtDNA에 의하여 지배된다. 웅성불임인 식물체는 인공교배를 하지 않고 1대잡종(F₁) 종자를 생산할 수 있다.

(5) 양적유전

형질의 변이양상에 따라 불연속변이를 하는 형질을 질적 형질, 연속변이를 하는 형질을 양적 형질로 구분한다. 농업형질 중에서 수량 • 품질 • 적응성 등 재배상 중요한 형질은 대부분 양적형질이다. 양적형질의 유전을 양적유전(员的遺傳; quantitative inheritance)이라고 한다.
질적형질은 소수의 주동유전자가 지배하고 양적형질은 폴리진(polygene)이 지배한다. 폴리진이란 연속변이의 원인이 되는 유전자시스템을 말하는데, 그 작용이 상가적(相加的)이고 누적적 효과를 나타내며, 환경의 영향을 크게 받는 많은 유전자들을 포함한다. 그래서 폴리진이 관여하는 양적형질의 유전을 다인자유전(多因子遺傳; polygenic inheritance)이라고도 한다.
폴리진은 멘델의 법칙을 따르지만 멘델식 유전분석을 할 수는 없다. 따라서 양적 형질은 분산(分散; variance과 유전력（遺傳力; hheritability, h²)등을 구하여 유전적 특성을 추정한다. 분산은 변이의 크기를 나타내는 통계량이다.
연속변이를 하는 양적 형질의 표현형 분산(表現型分散; phenotypic variance, VP)은 유전분산(遺傳分散; genetic variance, VG)과 환경분산(環境分散; environmental variance, VE)을 포함한다. 유전력(h²)은 표현형 분산(VP)에 대한 유전분산(VG)의 비율을 말하며,0~1까지의 값을 가진다.
유전력이 높은 형질은 표현형 변이 중에서 유전적 요인의 비중이 크다는 것이지, 그 형질이 환경에 의하여 변화하지 않는다는 것은 아니다. 유전력은 식물의 종류와 형질 및 세대에 따라 다르고 같은 형질이라도 집단과 환경에 따라 차이가 있다. 유전력은 양적 형질의 선발지표로 이용된다. 자식성 작물의 육종에서 유전력이 높은 양적형질은 초기세대에 집단선발을 하고 후기세대에는 개체선발을 하는 것이 바람직하다.

(6) 집단유전

식물집단에서 무작위교배(random mating)가 이루어지고, 돌연변이와 자연선택 및 개체의 이주가 일어나지 않으며, 각 개체의 생존율과 번식률이 동등할 때 그 집단은 유전적 평형 (genetic equilibrium)을 유지하게 되는데, 이를 Hardy-Weinberg 법칙(Hardy-Weinberg's law)이라고 한다.
한 쌍의 대립유전자 A, a 빈도를 p, q라고 할 때 유전적 평형집단에서 대립유전자빈도와 유전자형 빈도(genotype frequency)의 관계는 (pA+qa)2 = p2AA + 2pqAa + q2aa 이다.
예컨대, A 대립유전자빈도 p=0.6, 대립유전자빈도 q=0.4일 때 집단 내 유전자빈도와 유전자형 빈도는 AA=p2=(0.6)2=0.36, Aa=2pq=2(0.6)(0.4)=0.48, aa=q2=(0.4)2=0.16이다. 유전적 평형집단은 몇 세대를 지나도 이러한 빈도가 변화하지 않는다.
Hardy-Weinberg 법칙의 조건들 중 어느 하나라도 만족하지 못할 경우에는 집단 내의 유전자형 빈도와 대립유전자빈도가 변화하며, 이에 따라 집단의 유전적 평형이 깨어지고 그 집단은 진화가 시작되었다고 볼 수 있다.
집단의 크기가 작은 경우에는 유전적 부동에 의하여 대립유전자빈도가 변화한다. 유전적 부동(遺傳的浮動; genetic drift)이란 대립유전자빈도가 무작위로 변동하는 것을 말한다. 근친교배가 일어나는 집단은 동형접합체 비율이 증가되고 이형집합체 비율은 감소됨으로써 유전자형 빈도에 영향을 끼친다. 또한, 유전구성이 다른 집단 상호간의 개체이주는 대립유전자빈도 에 영향을 끼친다.
그리고 집단에서 개체(유전자형)간에 생존력과 번식력이 서로 다를 때 그 집단은 자연선택이 작용한다고 말한다. 자연선택이 있으면 각 유전자형의 적응도가 달라지므로 집단의 대립유전자빈도는 여러 가지로 나타난다. 자연상태에서 돌연변이 발생률은 세대당 10-7~10-6으로 돌연변이에 의한 대립유전자빈도의 변화는 극히 적다. 그러나 돌연변이는 집단 내 유전변이의 소재이고, 또한 다양한 유전자가 소멸되지 않는 원인이 된다.