재배학원론 - 2장 작물의 유전성(4) : 유전양식1

작물의 유전성4

2-3-4 유전양식

(1) Mendel(멘델)의 법칙

① Mendel의 교배실험과 가설

㉠ Mendel의 교배실험

멘델은 자식성 작물인 완두의 교배실험을 통하여 유전의 기본원리를 발견하였는데（‘식물잡종의 연구’란 논문을 1866년 자연과학회지에 발표함). 이를 멘델의 법칙（Mendel's law）이라고 한다.
멘델은 완두 종자의 모양과 색깔, 콩깍지의 모양과 색깔. 꽃의 색깔과 위치, 줄기의 길이(키) 등 7가지 형질에 대해 각 형질마다 뚜렷이 구별되는 두 가지 대립형질을 택하여 교배실험을 하였다. Mendel은 각 교배조합의 양친(A, B)간에 A(암) x B(수) 교배를 하고, 동시에 B(암)X A(수) 교배도 하였는데, 이러한 교배방식을 정역 교배（正逆交配; reciprocal cross）라고 한다.
교배에 사용되는 개체를 양친 또는 P(parental generation)라 하고, 교배에서 나온 자손을 잡종 제 1 세대 또는 F₁（l st filial generation）이라고 한다. F₁의 자가수정 또는 F₁끼리 교배하여 생긴 자손은 F₂. 그 다음 세대는 F₃, F₄ 등으로 부른다. Mendel은 각 교배조합의 F₁, F₂. F₃세대를 양성하고 각 세대에서 분리되는 대립형질의 개체수를 조사하여 분리비를 계산하였다.
Mendel이 실시한 단성잡종교배(單性雜種交配; monohybrid cross ： 한 쌍의 대립형질이 서로 다른 개체를 교배하는 것)의 결과는 모든 조합에서 F₁은 양친 중 어느 한쪽친의 대립형질만 나타났고 F₂에서는 F₁에서 나타났던 대립형질과 나타나지 않았던 대립형질이 3：1로 분리되었으며, 정역교배의 결과도 마찬가지이었다. 그리고 모든 양성잡종교배(兩性雜種交配; dihybrid cross : 두 쌍의 대립형질이 서로 다른 개체를 교배하는 것)의 F₂에서는 4가지 표현형이 9：3：3：1 로 분리되었다.
Mendel은 F₁에서 나타나는 형질은 우성형질（優性形質; dominant trait）, 나타나지 않는 형질을 열성형질（劣性形質; recessive trait）이라 하고 우성형질과 열성형질을 지배하는 단위인자（unit factor）가 있다고 생각하였다. Mendel이 생각해 낸 단위인자를 지금은 유전자(遺傳子; gene)라고 부르는데, 이 용어는 Johannsen 1909년에 처음으로 사용하였다. ‘gene’은 Darwin이 사용한 용어 'pangene'의 마지막 음절에서 따온 것이다.

㉡ Mendel의 가설

Mendel은 자신의 실험 결과를 설명하기 위해 세 가지 가설을 설정하였다. 첫째, 유전형질은 유전자（단위인자）에 의하여 지배되고, 그 유전자는 개체 속에 쌍으로 존재한다. 둘째, 같은 개체 속에 서로 다른 2개의 유전자가 함께 있을 때(Aa, 이형접합체)에는 한 가지 형질만 나타나며, 나타나는 형질은 우성이고 안 나타나는 형질은 열성이다. 셋째, 개체 속에 쌍으로 있는 2개의 유전자는 배우자형성 과정에서 분리된다. 따라서, 배우자는 유전자를 하나씩만 가진다. Mendel은 검정교배（檢定交配; test cross : 이형접합체와 열성친을 교배하는 것）를 통해 개체 속에 2개의 유전자가 존재한다는 사실을 증명하였다.

㉢ 유전용어

2배체 생물(n)의 세포핵에는 상동염색체가 있다. 그러므로 개체마다 각 형질을 지배하는 유전자를 2개씩 가지며, 그 중 하나는 우성대립유전자（優性對立遺傳子; dominant allele）이고 다른 하나는 열성대립유전자（劣性對立遺傳子; recessive allele）이다. 우성 및 열성대립유전자는 상동염색체의 같은 유전자좌（遊傳子座; locus : 염색체 상의 유전자 위치）에 있으며. 대립유전자에 의하여 지배되는 형질을 대립형질（對立形 質; allelomorph）이라고 한다. 유전자의 관계를 말할 때 서로 다른 유전자좌에 있는 유전자들은 비대립유전자（非對立遺傳子; nonallele）라고 한다.
유전자기호는 열성형질의 영어명칭으로부터 짧게 따서 이탤릭체로 표기하되 우성 대립유전자는 대문자, 열성대립유전자는 소문자로 쓴다(국제유전학회, 1958). 완두의 종자모양 유전자는 주름진 것(wrinkled)이 열성이므로 열성대립유전자를 w, 우성대립유전자를 W로 쓰며, 대립유전자 쌍은 Ww 또는 W/w로 나타낸다.
개체의 형질을 지배하는 대립유전자의 구성을 유전자형（适傳子型; genotyp)이라고 하며, 같은 대립유전자로 된 유전자형의 개체(WW,ww)를 동형접합체（同型接合體; homozygcte）, 서로 다른 대립유전자로 된 유전자형의 개체(Ww)를 이형접합체(異型接合髓; heterozygote)라고 한다.

② Mendel 의 법칙

㉠ 분리의 법칙（Mendel의 제1법칙）

완두의 종자모양에 대한 단성잡종(F₁)은 이형접합체(Ww)이고, 이형접합체에서 감수분열에 의하여 배우자가 형성될 때 화분모세포와 배낭모세포는 모두 우성대립유전자(W)와 열성대립유전자(w)가 1 ：1로 분리한다. 그래서 F₁의 화분과 배낭은 우성대립유전자를 갖는 배우자와 열성대립유전자를 갖는 배우자가 똑같은 비율로 형성된다.

단성잡종의 유전분리

그 결과 F₁에서 유전자형은 WW : Ww : ww = 1/4 : 2/4 : 1/4 의 비율로 생기고 따라서 표현형은 둥근 종자（1/4WW+2/4Ww）와 주름진 종자(1/4ww)가 3 : 1로 분리된다. 이러한 원리를 분리의 법칙（law of segregation）또는 Mendel의 제1법칙（Mendel's first law）이라고 한다. 다시 말하면, Mendel의 제1법칙은 감수분열을 할 때 대립유전자쌍이 분리된다는 것이다.
Mendel은 이형접합체（F₁, Ww）를 열성친（ww）과 검정교배 하였다. 그 결과 둥근 종자와 주름진 종자가 1：1 로 나타났으며, 이는 우성대립유전자와 열성대립 유전자가 분리하였기 때문이다. 따라서, Mendel은 한 개체 속에 우성 • 열성 대립유전자가 함께 있으며 이 대립유전자들이 분리한다는 것을 증명할 수 있었다.

㉡ 독립의 법칙（Mendel의 제 2법칙）

완두의 종자모양과 색깔에 대한양성잡종（F₁ WwGg）은 감수분열에 의하여 화분과 배낭 모두 WG. Wg, wG, wg의 4가지 배우자가1/4 씩 형성된다. 그리고 화분과 배낭의 4가지 배우자들이 자유롭게 수정하여 F₂ 유전자형은 9가지가 생기고 이것이 4가지 표현형으로 나타나며 표현형 분리비는 9：3：3：1 이다.

양성잡종의 유전분리

Mendel은 이형접합체(F₁, WwGg)를 열성친(wwgg)과 검정교배 하였으며, 4가지 표현형이 1：1：1：1로 분리되었다. 이는 두 쌍의 대립유전자 Ww와 Gg가 독립적으로 분리하여 자유조합이 일어났음을 증명하는 것이며, 또한 Ww와 Gg는 서로 다른 상동염색체에 있다는 것을 말해준다. 이와 같이 서로 다른 염색체에 있는 비대립유전자들이 독립적으로 분리하는 것을 독립의 법칙|(law of independence) 또는 Mendel의 제2법칙(Mendel's second law)이라고 한다. Mendel의 제2법칙은 같은 염색체에 연관되어 있는 비대립유전자에는 적용되지 않는다.

 

 

 

 

(2) 유전자 상호작용

① 대립유전자의 기능과 우성관계

㉠ 대립유전자의 기능

완두의 종자모양 유전자(W,w)에 의하여 생성되는 단백질은 녹말합성효소(starch branching enzyme 1, SBE1)로 작용하여 가지가 없는 녹말(amylose)을 가지가 있는 녹말(amylopectin)로 전환하는 반응을 촉매한다.
우성대립유전자(W)에 의하여 생성된 SBE1 효소는 촉매활성이 높다. 따라서 우성동형접합체(WW)와 이형접합체(Ww)는 가지가 많은 녹말을 합성하여 콩 종자가 둥글다. 그러나 열성대립유전자(w)가 생산한 SBE1 효소는 촉매활성이 없으므로 열성동형접합체(w)는 가지가 없는 녹말이 대부분이고 등숙하는 동안 수분이 빠져나가 주름진 종자가 된다.
이와 같이 완두의 종자모양 유전자는 녹말합성효소(단백질)의 작용을 통해 간접적으로 종자모양(형질)을 지배한다. 보통 활성이 있는 단백질을 지정하는 유전자는 우성이고, 불활성단백질에 대한 유전자는 열성이다.

㉡ 대립유전자의 우성관계

이형접합체(F₁)의 표현형은 대립유전자의 기능에 의하여 완전우성•불완전우성 • 공우성 등으로 나타난다.
- 완전우성(完全優性; complete dominance)은 이형접합체에서 우성형질만 나타나며. F₂의 표현형은 3：1로 분리한다. Mendel의 교배실험은 모두 완전우성이었다.
- 불완전우성(不完全優性; incomplete dominance)은 이형접합체가 양친의 중간형질을 나타내고. F₂는 1：2：1 로 분리한다. 코스모스 • 금어초 • 분꽃의 꽃색깔 등은 불완전우성이다.
- 공우성(共優性; codominance)은 이형접합체에 두 대립유전자의 특성이 모두 나타나며, 이 경우에도 F₂는 1：2：1로 분리한다. 효소단백질의 아이소자임(isozyme : 동일한 기질특이성을 나타내면서 다른 분자구조를 가진 효소단백질)은 공우성율 나타낸다. 사람 MN혈액형의 유전도 공우성이다.

② 복대립유전자

2배체생물（2n）은 개체마다 각 형질에 대한 대립유전자률 2개씩 가지고 있다. 그러나 집단으로 보면 같은 유전자좌에 여러 개의 대립유전자가 있게 되는데, 이를 복대립유전자 라고 한다. 복대립유전자는 같은 유전자좌에서 반복적으로 돌연변이가 일어난 결과이다.
작물의 자가불화합성은 S유전자좌의 복대립유전자가 지배한다. 벼의 색깔에 대한 A와 C유전자좌의 복대립유전자들이 조합할 수 있는 유전자형은 60가지이다. 병해충에 대한 저항성 유전자도 복대립유전자가 많다. 복대립유전자들 간에는 대립유전자의 기능에 의하여 완전우성• 불완전우성• 공우성 등이 나타난다.

③ 비대립유전자 상호작용

㉠ 유전자상호작용의 설명

한 가지 형질이 나타나는 데 2개 이상의 비대립유전자가 관여하는 것을 유전자상호작용 이라고 한다. 이는 2개 이상의 유전자들이 직접 상호작용을 한다는 의미가 아니라, 서로 다른 유전자산물들이 기능적으로 관련 되어 있다는 뜻이다.
예를 들면, 현미의 종피색깔이 붉은 적색미는 색소원 유전자 C(6번 염색체)와 환성유전자 A(1번 염색체)의 상호작용에 의하여 나타나며, 이 상호작용은 두 단계의 대사과정을 거처서 이루어진다. C유전자산물（효소 C）은 무색의 전구물질（前驢物質)을 색소원으로 만드는 반응을 촉매하고, 이 색소원에 유전자산물（효소 A）이 작용하여 붉은 색소를 합성함으로써 적색（형질）이 나타나게 된다.

현미 종피색깔의 대사경로

따라서, 유전자헝이 C_A_인 개세만이 적색미로 된다. ccA_와 ccaa인 개세는 효소 C가 없으므로 색소원이 합성될 수 없어 백미가 되고, C_aa개체는 효소 A가 없기 때문에 색소원이 그대로 산화되어 갈색미가 된다. 그래서 F₂의 표현형분리는
적색미 : 갈색미 : 백미 = 9：3：4가 된다.
C_A_에서 _표시는 우성대립유전자 또는 열성대립유전자 모두를 뜻한다. 즉,C_는 CC와 Cc를 함께 나타낸다.
비대립유전자의 상호작용에서 한쪽 유전자의 기능만 나타나는 현상을 상위성（epistasis）이라고 한다. 현미 종피색의 경우 백미의 유전자형 ccA_와 ccaa에서 열성동형접합체 cc는 A와a에 상위성이라고 말한다. 상위성은 우성과 다른 것이다. 우성은 대립유전자사이의 관계이고 상위성은 비대립유전자 사이의 상호작용을 뜻한다.

㉡ 비대립유전자 상호작용의 유형

양성잡종(AaBb)에서 비대립 유전자 A와 B가 독립적일 때 F₁의 표현형분리는 A_B_：A_bb：aaB_：aabb = 9：3：3：l 이다. 그러나 상위성이 있는 경우에는 유전자 상호작용에 따라 여러 가지 분리비가 나타난다.
- 보족유전자（補足遺傳子; complementary gene）는 여러 유전자들이 함께 작용하여
한가지 표현형이 나타난다((예)벼의 밑동색깔).
- 중복유전자(duplicate gene)는 똑같은 형질에 관여하는 여러 유전자들이 독립적으로 작용하고 ((예) 냉이의 씨꼬투리모양),
- 복수유전자（複數遺傳子; multiple gene）는 같은 형질에 관여하는 여러 유전자들이 누적효과를 나타낸다((예) 관상용 호박의 모양).
- 억제유전자（抑制遺傳子: inhibiting gene, suppressor）는 다른 유전자작용을 억제하기만 한다((예) 수수의 알갱이 색깔).
- 우성상위（優性上位; dominant epistasis）는 물질대사의 두 경로에서 A유전자가 작용하지 않을 때에만 B유전자의 작용이 나타나며((예) 귀리꽃의 외영색깔)
- 열성상위(劣性上位; recessive epistasis)는 A유전자가 있어야 B유전자의 작용이 나타난다((예) 현미의 종피색깔).

㉢ 다면발현

한 유전자산물이 여러 가지 형질에 관여하는 것을 유전자의 다면발현（多面發現; pleiotropy）이라고 한다. 벼의 11번 염색체에 있는 E유전자는 유수분화기를 빠르게 하는 동시에 주간엽수를 적게 하고 유수분화 이후의 기관형성에도 영향을 미친다.

㉣주동유전자와 변경유전자

주동유전자（主動遺傳子; major gene）는 형질이 나타나는 데 주도직인 작용을 하는 유전자이고 주동유전자의 작용을 질적 • 양적으로 조절하는 유전자를 변경유전자(變更道傳子; modifier gene)라고 한다.
변경유전자는 주동유전자가 있을 때에만 작용한다. 벼의 조기출수를 지배하는 주동유전자 Ef₁ 에는 2개의 변경유전자 ma와mb가 있으며, 이 변경유전자들의 작용으로 조기출수 정도가 달라진다.

④ 유전자작용과 환경

유전자형은 환경과의 상호작용으로 표현형이 나타나는데, 같은 유전자형이 나타내는 표현형의 범위를 그 유전자형의 반응규격（反應規格; norm of reaction）이라고 하며, 그 크기는 유전자형에 따라 다르다. 유전자형과 지역, 유전자형과 각종 재배조건의 상호작용에 의하여 어떠한 표현형이 나타날 것인지는 재배자와 육종가 모두에게 중요한 관심사항이다.
볏과식물(禾本科植物）의 이삭에 나타나는 불임（不稔）은 개체에 따라 그 정도가 다른데, 이를 유전자의 침투율（浸透率; penetrance）이 불완전하다고 말한다. 또한, 작물의 잎에 나타나는 여러 가지 줄무늬（stripe）는 엽록소 이상에 의한 것으로 이를 유전자의 표현도（表現度; expressivity）가 가변적이라고 말한다.