재배학 - 2장 작물의 유전성(6) : 자식성 작물육종

재배학 - 육종

2-4-1 육종과정

작물육종은 목표형질에 대한 유전변이를 만들고, 우량한 유전자형을 선발하여 신품종으로 육성하며, 이를 증식,보급하는 과학기술이다. 육종과정은 아래와 같은 단계를 거친다.

 

육종목표 설정 -> 육종재료 및 육종방법 결정 -> 변이작성 -> 우량계통 육성 -> 생산성 검정 -> 지역적응성 검정 -> 신품종 결정 및 등록 -> 종자증식 -> 신품종 보급

 

육종목표를 설정할 때에는 기존 품종이 지닌 결점의 보완，농업인과 소비자의 요구, 미래의 수요 등에 부합하는 형질의 특성을 구체적으로 정한다. 육종목표가 정해지면 그에 적합한 육종재료를 선정
하고 육종방법을 결정하는데, 이 단계에서는 대상작물의 생식방법과 목표형질의 유전양식을 아는 것이 중요하다.

변이작성은 자연변이를 이용하거나, 인공교배, 돌연변이 유발, 염색체조작, 유전자전환 등 인위적인 방법을 사용한다.

유전변이가 만들어지면 반복적인 선발을 통해 우량계통을 육성하는데, 이 단계는 여러해가 걸리고 많은 계통을 지배할 포장과 특성 검정을 위한 시설, 인력, 경비 등이 필요하다.

 육성한 우량계통은 생산선 검정과 지역적응성 검정을 거쳐 신품종으로 결정한다. 신품종은 국가기관에 등록하고, 종자 증식체계에 의하여 보급종자를 생산하며, 종자 공급절차에 따라 농가에 보급한다.

 

2.4.2 자식성 작물의 육종

(1) 자식성 작물 집단의 유전적 특성

자식성 작물에서 한 쌍의 대립유전자에 대한 이형접합체 (F1, Aa)를 자식( 自殖)하면 그 자손집 단인 F2 의 유전자형 구성은 1/4 AA : 1/2 Aa : 1/4 aa 로서 동형접합체와 이형접합체가 각 1/2씩 존재한다.

이들이 모두 자식하면 동형접합체는 똑같은 유전자형을 생산하고 이형접합체만 다시 분리한다. 그래서 F3 집단 내의 이형접합체는 1/2(1/2Aa)=1/4(Aa)로 되어 F2 보다 1/2 이 감소한다.

마찬가지로 이후 세대도 자식에 의하여 이형접합체(Aa)는 1/2씩 감소한다. 따라서, 자식을 거듭한 m세대 집단의 이형접합체빈도는 (1/2)m-1(제곱) 이고, 동형접합체 빈도는 [1-(1/2)m-1]이 된다. 그리고 대립유전자 n쌍이 모두 독립적이고 이형접합체인 경우 m세대까지 자식한 집단의 이형접합체빈도는  [(1/2)m-1]n 이고, 동형접합체 빈도는  [1-(1/2)m-1]n 이다. 대립유전자 쌍이 n=100일 때 12 세대의 집단에는 동형접합체가 95%이고, 이형접합체는 5%뿐이다. 유전자들이 연관되어 있으면 세대경과에 따른 동형접합체빈도가 앞의 공식과는 달라진다.

 이와 같이 자식성 작물은 자식에 의하여 집단 내에 이형접합체가 감소하고 동형접합체가 증가하는데, 이는 잡종집단에서 우량유전자형을 선발하는 이론적 근거가 된다.

 

 

 

 

 (2) 자식성 작물의 육종방법

① 순계선발

재래종 집단에서 우량한 유전자형을 분리하여 품종으로 육성하는 것을 분리육종(分離育種; breeding by separation)이라고 한다. 자식성 작물의 분리육종은 개체선발을 통해 순계를 육성하고 타식성 작물의 경우에는 집단선발에 의하여 집단개량을 하며, 영양번식작물의 경우에는 영양계를 선발하여 증식한다.

자식성 작물의 재래종(local variety)은 재배과정에서 타가수분, 자연돌연변이, 다른 품종의 기계적 혼입 등에 의하여 여러 가지 유전자형을 포함하고 있으며, 이들은 오랫동안 자식을 해 왔으므로 대부분 동형접합체이다.

이러한 재래종 집단에서 우량한 개체(유전자형)를 선발하여 계통재배하면 순계(純系; pure line：동형접합체로부터 나온 자손)를 얻을 수 있고, 이 순계는 생산성 검정과 지역적응성 검정을 거쳐 우량품종으로 육성되는데, 이를 순계선발(純系選拔; pure line selection) 이라고 한다.

우리나라 벼의 ‘은방주’, 콩의 ‘장단백목’, 고추의 '풋고추’ 등은 모두 순계선발에 의하여 육성된 품종이다.

 

② 교배육종

교배육종(交配育種, 魏育種; cross breeding)은 재래종 집단에서 우량한 유전자형을 선발할 수 없을 때, 인공교배로 새로운 유전변이를 만들어 신품종을 육성하는 육종방법이다. 현재 교배되고 있는 대부분의 작물품종은 교배육종에 의하여 육성된 것들이다.

교배육종의 이론적 근거는 조합육종(組合育種; combination breeding)과 초월육종(超越育種; transgression breeding)이다. 조합육종은 교배를 통해 서로 다른 품종이 별도로 가지고 있는 우량형질을 한 개체 속에 조합하는 것이고, 초월육종은 같은 형질에 대하여 양친보다 더 우수한 특성이 나타나는 것이다.

교배육종에서는 교배친(交交配母本; cross parent)을 잘 선정해야 하며, 이를 위하여 교배친으로 사용한 실적과 유전자원 평가 및 유전분석 결과를 이용한다. 그리고 교배친 중 하나는 대상지역의 주요 품종이나 재래종을 택하는데, 이들은 그 지역의 환경에 적응한 우량유전자를 가지고 있다.

교배육종은 잡종세대를 취급하는 방법에 따라 계통육종, 집단육종, 파생계통육종, 1개체1계통육종 등으로 나누어진다. 교배육종에 의한 품종육종은 자연포장에서 10년 이상 15~16년이 소요된다. 그래서 세대단축 온실과 다른 나라(지역)를 이용하고’ 약배양기술을 적용하여 육종연한을 단축한다.

 

㉠ 계통육종

계통육종(系統育種 ; pedigree breeding)은 인공교배 하여 F1을 만들고 F2 부터 매 세대 개체선발과 계통재배 및 계통선발을 반복하면서 우량한 유전자형의 순계를 육성하는 육종방법이다.

계통육종은 잡종 초기세대부터 계통단위로 선발하므로 육종효과가 빨리 나타나는 이점이 있다. 효율적인 선발을 위해서는 목표형질의 특성검정방법이 필요하고 육종가의 경험과 선발안목이 중요하다.

F1은 20~30 개체를 양성한다.F2는 2,000~10,000 개체를 전개하고 그중 5~10 %를 선발한다. F2에서는 육안감별이 쉬운 질적 형질 또는 유전력이 높은 양적 형질을 집중적으로 선발한다. 수량은 폴리진이 관여하고 환경의 영향을 크게 받기 때문에 F2 의 개체선발이 의미 없다. F3 이후의 계통선발은 먼저 계통군을 선발하고 계통을 선발하며, 계통 내에서 개체선발을 한다.

벼품종 ‘통일’은 유카라(Yukara)와 대중재래 1 호(Taichung Native No. 1, TN 1)를 교배한 F1에 IR8을 3원교배(IR8//유카라/TN1)하여 계통육종으로 육성하였다.

통일벼는 원연품종간 교배와 세대단축에 의하여 육성한 우리나라 최초의 품종이다.

통일벼는 1965 년 교배하여 1972 년 농가에 보급할 때까지 12세대를 경과하였으나 육종연한은 7년이 소요되었다.

 

계통육종 과정

㉡ 집단육종

집단육종(集團育種; bulk breeding)은 잡종 초기세대에는 선발하지 않고 혼합채종과 집단재배를 반복한 후, 집단의 80% 정도가 동형접합체로 된 후기세대에 가서 개체선발하여 순계를 육성하는 육종방법이다.

집단육종의 이점은 초기세대에 선발하지 않으므로 잡종집단의 취급이 용이하고, 동형접합체가 증가한 후기세대에 선발하기 때문에 선발이 간편하다는 점이다. 그리고 집단재배에 의하여 자연선택(natural selection)을 유리하게 이용할 수 있으며，출현빈도가 낮은 우량유전자형을 선발할 가능성이 높다.

 

집단육종 과정

우리나라의 벼품종 중 상풍벼•영산벼•낙동벼 등은 집단육종에 의하여 육성되었다. 육종과정에서 F2는 조합에 따라 900 ~ 3,000 개체를 전개하였고, 개체선발은 F4〜 F5 세대에 시작하였으며, 집단규모는 500〜1,000 개체이었다.

 

㉢ 계통육종과 집단육종의 비교

계통육종은 F2 세대부터 선발을 시작하므로 육안관찰이나 특성검정이 용이한 질적 형질의 개량에 효율적이다. 그러나 선발이 잘못되었을 때에는 유용유전자를 상실하게 된다. 집단육종은 잡종 초기세대에 집단재배를 하기 때문에 유용유전자를 상실할 염려가 적으며, 선발을 시작하는 후기세대에는 동형접합체가 많으므로 폴리진이 관여하는 양적 형질의 개량에 유리하다.

계통육종은 육종재료의 관리와 선발에 많은 시간 • 노력 • 경비가 들지만, 육종가의 정확한 선발에 의하여 육종규모를 줄이고 육종연한을 단축할 수 있다.

집단육종은 계통육종과 같은 별도의 관리와 선발노력이 필요하지 않으나, 집단재배기간 동안 육 종규모를 줄이기 어렵고 계통육종에 비하여 육종연한이 길어진다.

 

㉣ 파생계통육종

파생계통육종은 계통육종과 집단육종을 절충한 육종방법이다. 이 방법은 F2(또는 F3)에서 질적 형질에 대하여 개체선발하여 파생계통을 만들고, 파생계통별로 집단재배를 한 후 F5~F6 세대에 양적 형질에 대하여 개체선발을 한다.

 

㉤1개체1계통육종

1개체1계통육종(一個體ᅳ系統育種; single seed descent method)은 F2~F4 세대에는 매 세대 모든 개체로부터 1립씩 채종하여 집단재배를 하고 F4 각 개체별로 F5 계통재배를 한다. 따라서 F5 각 계통은 F2 각 개체로부터 유래한 것이다.

1개체1계통육종은 집단육종과 계통육종의 이점을 모두 살리는 육종방법으로서, 잡종 초기세대에 집단재배를 하므로 유용유전자를 유지할 수 있고 또한 육종규모가 작기 때문에 온실 등에서 육종연한을 단축할 수 있다.

우리나라의 ‘영산벼’는 1개체1계통육종에 의하여 육성된 품종이다. F2 1,240개체를 F5세대까지 1립씩 채종하여 온실에서 집단재배와 세대촉진을 하고, F6 세대에 계통재배를 시작하였다. 영산벼를 육성하기까지 6년이 걸렸다.

 

③ 여교배육종

여교배육종(戾交配育種; backcross breeding)은 우량품종에 한두 가지 결점이 있을 때 이를 보완하는 데 효과적인 육종방법이다. 여교배(戾交配; backcross)는 양친 A와 B 를 교배한 미 을 양친 중 어느 하나와 다시 교배하는 것이다. 여교배를 한 잡종은 BC1F1, BC1F2, …… 등으로 표시한다. 여교배를 여러 번 할 때 처음 한 번만 사용하는 교배친을 1회친(一回親; donor parent)이라 하고, 반복해서 사용하는 교배친을 반복친(反tEIS; recurrent parent) 이라고 한다.

여교배육종은 연속적으로 교배하면서 이전하려는 1회친의 특성만 선발하므로 육종효과가 확실하고 재현성이 높다는 장점이 있다. 그러나 A x B 목표형질 이외의 다른 형질의 개량을 기대하기는 어렵다.

여교배육종이 성공적으로 이루어지려면, 첫째 만족할 만한 반복친이 있어야 하고 둘째 여교배를 하는 동안 이전형질(유전자)의 특성이 변하지 말아야 하며, 셋째 여러 번 여교배를 한 후에 반복친의 특성을 충분히 회복해야 한다. 우리나라의 ‘통일찰’ 벼품종은 여교배육종에 의하여 육성된 것으로, 메벼인 통일벼를 반복친으로 하였고 찰벼 IR833을 1회친으로 하였다. 통일벼는 다수성 초형을 가진 우량품종이고, 이전하려는 찰성유전자(wx)는 여러 번 교배하여도 특성이 변화하지 않으며, 반복친의 다수성 초형은 단순열성(sd-1)으로 회복이 잘된다. 따라서 ‘통일찰’벼를 성공적으로 육성할 수 있었다.