재배학 - 2장 작물의 유전성(8) : 기타 육종

2-4-5 1대잡종육종

(1) 1대잡종품종의 이점

① 품종간 교배

1대잡종품종의 육성은 자연수분품종 간 교배 또는 자식계통( inbred line : 동형접합체 또는 같은 유전자형으로부터 유래한 계통)간 교배를 하거나, 여러 개의 자식계통으로 합성품종을 만든다.

자연수분품종끼리 교배한 1대잡종품종은 자식계통을 사용하였을 때보다 생산성은 낮으나, F1 종자의 채종이 유리하고 환경스트레스에 적응성이 높다는 이점이 있다. 이 방법은 자가불화합성으로 자식이 곤란하거나 과수처럼 세대가 길어 자식계통의 육성이 어려운 경우에 주로 이용된다.

② 자식계통간 교배

1대잡종품종의 잡종강세는 이형접합성이 높을 때 크게 나타난다. 따라서, 동형접합체인 자식계통을 육성하여 교배친으로 사용한다.

자식계통 육성은 우량개체를 선발하여 5~7 세대 동안 자가수정 시킨다. 육성한 자식계통은 자식 또는 형매교배(兄妹交配; sib-cross ：같은 기본집단에서 유래한 자식 계통 간 교배)에 의해 유지되며, 다른 우량한 자식계통과 교배하여 능력을 개량한다. 자식계통으로 1대잡종품종을 육성하는 방법에는 단교배(單交配; single cross, A/B) • 3 원교배(三元交 配 ; three-way cross, A/B//C) • 복교배(複交配; double cross, A/B//C/D) 등이 있다. 잡종강세가 가장 큰 것은 단교배 1대잡종품 종이나, 채종량이 적고 종자가격이 비싸다는 결점이 있다. 사료작물에서는 3원교배 및 복교배 1대잡종품종이 많이 이용된다.

단교배, 3원교배 및 복교배에 의한 1대잡종품종 육성

③ 조합능력

조합능력(組合能力; combining ability)이란 1대잡종(F1)이 잡종강세를 나타내는 교배친의 상대적 능력이며, 일반조합능력 (general combining ability, GCA)과 특정조합능력(specific combining ability, SCA)이 있다.

일반조합능력은 어떤 자식계통이 다른 많은 검정계통과 교배되어 나타나는 1대잡종의 평균잡종강세이고, 특정조합능력은 특정한 교배조합의 F1에서만 나타나는 잡종 강세이다. 조합능력은 순환선발에 의하여 개량된다.

조합능력의 검정은 먼저 톱교배 (top cross: 특정한 자식계통을 여러 개의 검정친으로 자연수분하는 것)로 일반조합능력을 검정하고, 거기서 선발된 자식계통으로 단교배를 하여 특정조합능력을 검정한다.

 

(3) 1대잡종 종자의 채종

1대잡종(F1) 종자의 채종은 인공교배를 하거나 식물의 웅성불임성 또는 자가불화합성을 이용한다.

1) 인공교배 : 오이 . 수박 • 호박 . 멜론 . 참외 . 토마토 • 가지 피망

2) 웅성불임성 이용 : 당근 • 상추 • 고추 • 쑥갓 • 파 • 양파 • 옥수수 • 벼 • 밀

3) 자가불화합성 이용 : 무 • 양배추 • 배추 • 브로콜리 • 순무

 

웅성불임성(CGMS)을 이용한 F1 종자 생산체계는 웅성불임친(雄性不稳顧; male sterile line, A 계통)과 웅성불임을 유지해 주는 웅성불임유지친(雄性 不稳維持親; maintainer, B 계통), 그리고 웅성불임친의 임성을 회복시키는 임성회복친(稳性回復親; restorer, C 계통)이 갖추어져야 하며, 이를 3계통법(三系統法; 3-parental system)이라고 한다. A계통은 완전불임으로 조합 능력이 높으면서 채종량이 많아야 하고, C계통은 화분량이 많으면서 F1의 임성을 온전히 회복시킬 수 있어야 한다.

자가불화합성을 이용하는 F1종자 생산은 S유전자형이 다른 자식계통을 함께 재배함으로써 자연수분에 의하여 자방친과 화분친 모두 F1종자를 채종한다. 배추에서는 자가불화합성 유전자만 다른 자식계통 S1S1(A), S2S2(B), S3S3(C), S4S4(D)를 육성하고 A/B//C/D 조합의 복교배 F1 종자를 생산한다. 자식계통의 자가불화합성 타파를 위하여 뇌수분(bud plliination：꽃봉오리 때 수분하는 것) 또는 3~ 10 %의 이산화탄소를 처리한다.

우리나라 최초의 1대잡종품종은 배추의 ‘원예1호’와 ‘원예2호’로, 이들 품종은 우장춘박사가 1960년에 자가불화합성을 이용하여 육성하였다. 지금은 원예작물의 대부분을 1대잡종품종이 차지하고 있다.

 

2-4-6 배수성육종

배수성 육종(倍數性育種; polyploidy breeding)은 배수체의 특성을 이용하여 신품종을 육성하는 육종방법이다. 3배체 이상의 배수체는 2배체에 비하여 세포와 기관이 크고, 병해충에 대한 저항성이 증대하며, 함유성분이 증가하는 등 형질변화가 일어난다.

배수체를 작성하는 방법으로 세포분열이 왕성한 생장점에 콜히친(colchicine, C22H25O6)을 처리하거나 또는 조직배양에서 생기는 배수성 세포(3x, 4x등)를 재분화 시키는 방법이 있다.

콜히친의 작용은 분열 중인 세포에서 방추체 형성, 동원체 분할, 방추사의 발달 등을 방해하는 것이다. 2배체식물의 발아종자나 끝눈〔頂芽〕또는 겨드랑이눈〔肢芽〕의 생장점에 0.01~0.2% 콜히친수용액을 처리하면, 복제된 염색체가 양극으로 분리되지 못하여 4배성 세포(2n = 4x)가 생기는데, 이 세포가 4배체로 발달한다.

 

동질배수체(同質倍數體)는 주로 3배체와 4배체를 육성한다. 4 배체(암)x 2배체(수)에서 나온 동질 3배체(암)에 2배체(수)의 화분을 수분하여 만든 수박 종자를 파종하여 얻은 과실은 종자가 맺히지 않는다. 대부분의 식물에서 콜히친을 처리하면 동질 4배체를 육성할 수 있으며, 사료작물(이탈리안라이그래스 • 퍼레니얼라이그래스 . 레드클로버 등)과 화훼류(피튜니아 • 플록스 • 금어초 등)에서 많이 이용된다.

 

이질배수체〔異質倍數體, 복2 배체(複二倍體)]의 육성방법은 게놈이 다른 양친을 동질4 배체로 만들어 교배하거나, 이종게놈의 양친을 교배한 F1의 염색체를 배가시키거나 또는 체세포를 융합시키는 것이다. 인위적으로 육성한 이질배수체로 트리티케일(triticale, 밀x호밀)과 하쿠란(배추x 양배추)이 대표적이다.

 

반수체(半數體; haploid)는 생육이 불량하고 완전불임으로 실용성이 없다. 그러나 반수체의 염색체를 배가하면 곧바로 동형접합체를 얻을 수 있으므로 육종연한을 대폭 줄일 수 있고, 또한 상동게놈이 1개뿐이므로 열성형질을 선발하기 쉽다. 이러한 반수체의 특성을 이용하는 육종방법을 반수체육종(半數體育種; haploid breeding) 이라고 한다.

반수체는 거의 모든 식물에서 나타나며, 자연상태에서는 반수체의 발생빈도가 낮다. 인위적으로 반수체를 만드는 방법으로 약배양 또는 화분배양，종속간 교배, 반수체유도유전자 등을 이용한다. 약배양은 화분배양보다 배양이 간단하고 식물체 재분화율이 높다.

우리나라 벼품종 중에서 화성벼 • 화진벼 • 화영벼 • 화선찰벼 • 화남벼 • 화중벼 • 화신벼 • 화안벼 등은 모두 반수체육종으로 육성하였으며, 이들 품종의 육종연한은 4 ~ 8년이 소요되었다. 화성벼는 1985년에 품종등록을 하였으며, 우리나라에서 반수체육종(화분배양)에 의하여 육성된 최초의 품종이다.

 

2-4-7 돌연변이육종

돌연변이육종(突然變異育種; mutation breeding)은 기존 품종의 종자 또는 식물체에 돌연변이유발원(mutagen ：방사선이나 화학물질)을 처리하여 변이를 일으킨 후, 특정한 형질만 변화하거나 또는 새로운 형질이 나타난 변이체(變異體; mutant)를 골라 신품종으로 육성한다. 이 방법은 돌연변이율이 낮고, 열성돌연변이가 많으며, 돌연변이 유발장소를 제 어할 수 없는 것이 특징이다.

돌연변이유발원에는 방사선으로 X선, r선, 중성자, 베타선 등이 있고, 화학 물질로는 EMS (ethyl methane sulfonate), NMU (nitrosomethylurea), DES (diethylsulfate), NaNs(sodium azide) 등이 이용된다. X선과 감마선은 균일하고 안정한 처리가 쉬우며 잔류방사능이 없어 많이 이용된다.

돌연변이육종은 교배육종이 어려운 영양번식 작물에 유리하다. 이형접합성이 높은 영양번식작물은 이형접합체의 어느 한쪽 유전자가 돌연변이를 일으키면 즉시 동형접합성 세포가 생긴다. 그러므로 영양번식작물에 돌연변이 유발원을 처리하면 체세포돌연변이를 쉽게 얻을 수 있으며, 그 돌연변이체 중에서 우량한 것을 선발하여 조직배양 • 분주 • 접목 등에 의해 신품종으로 육성한다. 영양번식작물의 체세포돌연변이는 조직의 일부 세포에 생기므로, 정상조직과 변이조직이 함께 있게 되는데, 이를 키메라(chimera)라고 한다.

돌연변이 육종에서 세대표시는 돌연변이 유발원을 처리한 당대를 M1세대로 하여 M2, M3 …… 등으로 쓴다. 자식성 작물은 M1 식물체의 이삭(볏과작물)이나 가지(콩과작물) 또는 과방(토마토)단위로 채종하여 M2 계통으로 재배하고 돌연변이체를 선발한다. 타식성 작물은 이형접합체가 많으므로 돌연변이원을 종자처리한 후대에는 돌연변이체를 선발하기 어렵다.

인위돌연변이체는 대부분 수량이 낮은데, 그 이유는 돌연변이유전자가 원품종의 유전배경에 적합하지 않거나, 세포질에 결함이 생겼거나 또는 돌연변이와 함께 다른 형질이 열악해졌기 때문이다. 수량이 낮은 돌연변이체는 원품종과 교배하면 생산성을 회복시킬 수 있다.